Lors des dernières Journées Jeunes Chercheurs (JC2) du CNES qui rassemblent chaque année doctorants et post-doctorants,  une dizaine des jeunes chercheurs dont le CNES finance les travaux ont été interviewés. Parmis eux, Nicolas Bost travaille sur l’analyse microscopique et géochimique d’analogues de matériaux extraterrestres. Il prépare de futures missions martiennes au Centre de Biophysique Moléculaire à Orléans.

(plus de portraits)

Francis Albarède

Par Francis Albarède

Par Francis Albarède,

Par Hervé Martin

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1. Introdution

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Classiquement l’histoire de la Terre est subdivisée en 4 grandes périodes géologiques (Fig. 1) : l’Hadéen qui s’étend depuis la fin de l’accrétion de la planète ( 4,568 Ga ; Ga = Giga annum = milliard d’années) jusqu’à environ 4,0 Ga, âge des plus anciennes roches connues à ce jour. Vient ensuite l’Archéen dont la limite avec le Protérozoïque ( 2,5 Ga) est marquée par un changement fondamental dans le mode de fonctionnement de notre planète, c’est au Protérozoïque que la dynamique terrestre est devenue semblable à celle que nous connaissons aujourd’hui. Enfin, c’est à partir de 540 Ma (Ma = Mega annum =million d’années) que débute le Phanérozoïque dont la limite inférieure consiste en l’apparition et en la prolifération d’êtres vivants possédant un squelette interne ou externe susceptible d’être fossilisé.
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Figure 1 : Echelle synthétique des temps géologiques.
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Cet exposé consistera en deux parties, la première s’intéressera aux terrains archéens dont notre connaissance est étayée par de très nombreux affleurements âgés de 4,0 à 2,5 Ga, la seconde, remontera le temps à partir de 4,0 Ga et s’intéressera à la période hadéenne.
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2. L’Archéen
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2.1. Distribution des terrains archéens

La répartition géographique de la croûte continentale primitive est extrêmement vaste ; il en existe de grands domaines sur tous les continents (Condie, 1994). Les principaux ensembles aussi appelés boucliers ou cratons sont reportés sur la carte de la figure 2.
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Figure 2 : Répartition géographique des grandes provinces archéennes. Les terrains archéens affleurant sont en rouge alors que ceux recouverts par des formations sédimentaires sont figurés en orange. (1) Bouclier baltique ; (2) Bouclier ukrainien ; (3) Bouclier écossais ; (4) Bouclier sibérien ; (5) Bouclier indien ; (6) Craton sino-coréen ; (7) Bloc de Pilbara ; (8) Bloc de Yilgarn ; (9) Bloc d’Australie du Nord ; (10) Complexe de Napier ; (11) Craton du Kaapvaal ; (12) Craton du Zimbabwe ; (13) Craton de Madagascar ; (14) Bouclier d’Afrique centrale ; (15) Bouclier d’Afrique de l’Ouest ; (16) Craton du São Francisco ; (17) et le Bouclier guyanais ; (18) Province du Wyoming ; (19) Province Supérieure ; (20) Province de l’Esclave ; (21) Bouclier du Labrador. (22) Bouclier groenlandais.
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L’Archéen est une période d’intense activité magmatique qui a conduit à l’extraction de près de 3/4 du volume de la croûte continentale à partir du manteau. Les roches les plus anciennes et qui affleurent sur de vastes surfaces ( 3000 km2) sont les gneiss d’Amitsôq au Groenland. Il s’agit d’anciennes roches magmatiques (granitoïdes) aujourd’hui transformées en gneiss par métamorphisme ; leur mise en place date de 3,822 ± 0,005 Ga (Figure 3). Des volumes plus petits de roches volcaniques et sédimentaires sont aussi spatialement associées aux gneiss d’Amitsôq, il s’agit des formations d’Isua et d’Akilia dont l’âge est de 3,872 ± 0,010 Ga. Enfin, à Acasta, au Canada, dans les territoires du Nord, de petits affleurements (< 20km2) de gneiss rubanés constituent les plus anciens morceaux de croûte continentale connus sur Terre à ce jour, ils ont été datés à 4,030 ± 0,003 Ga (Bowring and Williams, 1999). Cependant, en Australie, certains minéraux particulièrement résistants, les zircons, ont été préservé dans des sédiments ; ils ont donné des âges allant de 4,0 Ga jusqu’à 4,404 Ga (Wilde et al., 2001), les roches qui les contenaient initialement ont totalement été altérées et érodées, elles ont disparu : ces minéraux sont les seuls représentants connus de l’Hadéen (voir synthèse dans : Gargaud et al., 2006, chapitre 4).
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Figure 3 : Photo des gneiss gris d’Amitsôq au Groenland (3,822 ± 0,005 Ga). Les gneiss anciens sont de couleur grise avec un aspect rubané acquis lors d’un épisode métamorphique ; ils sont recoupés par des filons blancs d’un granite plus jeune (2,55 Ga : le granite de Qorqût).
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2.2. Composition des terrains archéens
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Indépendamment de leur âge et de leur localisation géographique, tous les terrains archéens montrent les mêmes associations lithologiques : ils sont constitués de 3 grands ensembles : 1) un socle granito gneissique ; 2) des ceintures de roches vertes ; 3) des granites tardifs.

2.2.1. Le socle granito gneissique
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Ces formations sont de loin les plus abondantes des terrains archéens dont elles représentent environ 80%. Il s’agit en général de gneiss gris, c’est-à-dire d’anciens granitoïdes déformés et métamorphisés. (Figure 4). Ces roches sont aussi connues sons le nom de TTG, acronyme pour Tonalite, Trondhjémite et Granodiorite, il s’agit en fait de roches magmatiques contenant essentiellement du quartz, du feldspath plagioclase, de la biotite et parfois de l’amphibole. Ces roches se distinguent des granites par leur très faible teneur en (voire même l’absence) feldspath potassique. Toutes ont une texture grenue qui atteste de leur lente cristallisation en profondeur. Enfin ces roches omniprésentes à l’Archéen deviennent très rares après 2,5 Ga.

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Figure 4 : Photo de gneiss gris (TTG) de Gurur, en Inde. Ils ont un âge de 3,3 Ga. De couleur grise, ils sont finement rubanés et recoupés par de petits filons de granite (blancs).
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Le magma qui en cristallisant a donné les TTG résulte de la fusion à haute pression d’une roche de composition basaltique. En effet, lorsque la pression augmente, un basalte va se transformer en amphibolite (roche à amphibole +/- grenat +/- feldspath plagioclase) puis en éclogite (roche à pyroxène + grenat), ce sont ces basaltes métamorphisés qui vont fondre (Martin and Moyen, 2002). L’environnement géodynamique dans lequel une telle fusion a pu avoir lieu a été longtemps l’objet de débats passionnés : 1) ces basaltes étaient les basaltes de la croûte océanique entraînés dans la subduction ; 2) il s’agissait de basaltes sous plaqués dans un environnement de panache mantellique. Depuis quelques années, un large consensus semble s’établir en faveur de la première hypothèse : les TTG sont issues de la fusion de la croûte océanique subductée. Aujourd’hui aussi la croûte continentale juvénile est engendrée dans les zones de subduction, mais sa composition, au lieu d’être TTG est typiquement granitique et ses caractéristiques géochimiques montent qu’elle provient de la fusion du coin du manteau. Dans cet environnement, le comportement de l’eau va jouer un rôle primordial, en effet celle ci abaisse considérablement la température de fusion d’une roche. Par exemple à 45 km de profondeur un basalte pourra fondre à 750°C en présence d’eau alors qu’il ne fondra qu’à 1250°C s’il est anhydre. En d’autres termes, dans les conditions d’une subduction il est possible de fondre un basalte hydraté alors que cela est impossible si celui est anhydre. Aujourd’hui, la croûte océanique subductée est vieille et froide et en conséquence le gradient géothermique le long du plan de subduction est faible. Là, la croûte subductée se déshydrate totalement avant d’atteindre 750°C, elle ne peut donc absolument pas fondre. Les fluides issus de sa déshydratation, en remontant vers la surface, recoupent le coin de manteau sus-jacent, le réhydratent et en induisent la fusion. Ainsi, la source de la croûte continentale moderne est le coin de manteau réhydraté.
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Figure 5 : Diagramme Pression vs. Température et coupes schématiques dans des zones de subduction montrant les conditions de genèse de la croûte continentale primitive et moderne (Martin, 1986) : Pendant l’Archéen, les gradients géothermiques le long du plan de subduction étaient élevés (flèche rouge) de telle manière que la croûte océanique subductée atteignait la température de son solidus avant de se déshydrater, elle pouvait alors fondre à relativement faible profondeur dans le domaine de stabilité de la hornblende et du grenat (en bleuté). Aujourd’hui, les gradients géothermiques le long du plan de subduction sont faibles (flèche bleue), la croûte subductée se déshydrate avant de pouvoir fondre. Les fluides issus de la déshydratation, remontent à travers le coin du manteau dont ils modifient la composition et le réhydratent. Celui-ci fond alors et donne naissance aux magmas calco-alcalins typiques de la croûte continentale moderne. Le diagramme montre les courbes des solidus anhydre et hydraté (5% eau) d’une tholéiite. Le domaine des réactions de déshydratation de la croûte océanique est figuré en hachures. Le domaine de coexistence d’un magma avec un résidu de fusion à grenat (G) et hornblende (H) est représenté en bleuté. Sur les coupes synthétiques : C.O. = croûte océanique ; C.C. = croûte continentale ; s.m. = solidus du manteau hydraté ; les zones en rouge sont celles où l’on rencontre du magma et le domaine bleu pâle en hachures verticales corresponde au domaine de circulation des fluides.
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A l’Archéen, la croûte océanique subductée était, beaucoup plus jeune et beaucoup plus chaude, alors le gradient géothermique le long du plan de subduction était élevé. Dans ces conditions les basaltes atteignaient la température de 750°C avant d’avoir pu se déshydrater, ils pouvaient donc fondre. A cette époque, la source de la croûte continentale était, non pas le coin de manteau, mais la croûte océanique subductée (Martin, 1986). Ces modes de genèse contrastés en contexte de subduction, attestent d’une Terre archéenne plus chaude que notre planète actuelle.
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2.2.2. Les ceintures de roches vertes
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Les ceintures de roches vertes ne représentent que de 5 à 10% du volume des terrains archéens. Il s’agit de roches volcaniques et de sédiments c’est-à-dire de roches mises en place à la surface de la planète en général sur le socle granito gneissique. Elles forment le plus souvent des structures synformes allongées (>100 km de long pour 20 km de large) d’où leur nom de ceinture. Typiquement ces ceintures possèdent une polarité compositionnelle : la série débute par des laves ultrabasiques (komatiites) auxquelles succèdent des laves basiques intercalées avec des sédiments qui deviennent prépondérants dans la partie supérieure de la série.

2.2.2.1. Les komatiites
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Les komatiites sont des laves ultrabasiques très abondantes à l’Archéen et qui ont quasiment disparu dès le Protérozoïque. Alors que les basaltes actuels ont des températures de mise en place de l’ordre de 1250 à 1350 °C, les komatiites elles faisaient éruption entre 1600 et 1650 °C (Nisbet, 1987). Ceci atteste aussi d’une production de chaleur terrestre plus importante à l’Archéen que de nos jours. Ces magmas engendrés à grande profondeur (les komatiites peuvent contenir du diamant) proviennent de taux de fusion très élevés du manteau (50 à 60%). En surface, elles se sont refroidies très brutalement de telles sorte que les minéraux (olivine et pyroxène) on cristallisé de manière aciculaires et avec une texture dendriforme caractéristique appelée texture spinifex (Fig. 6).
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Figure 6 : Cristaux aciculaires d’olivine (aujourd’hui transformés en amphibole) à texture spinifex dans une komatiite âgée de 3,2 Ga et provenant du craton du São Francisco au Brésil.

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2.2.2.2. Les basaltes
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Les laves basiques sont essentiellement basaltiques à affinité tholéiitique alors que les roches calco-alcalines sont beaucoup plus rares, contrairement à ce que l’on observe aujourd’hui sur Terre, les andésites sont relativement peu abondantes. Dans la partie supérieure du cycle volcanique et parfois en alternance avec les cycles sédimentaires, se mettent aussi en places de petits volumes de laves intermédiaires à acides (dacites et rhyolites).
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2.2.2.3. Les sédiments
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Les cycles sédimentaires débutent en général par une sédimentation détritique grossière, immature (conglomérats et grauwackes) contenant le plus souvent des éléments volcaniques, puis ils évoluent progressivement vers des shales et des dépôt chimiques (cherts, BIF = Banded Iron Formations = Formations Ferrifères Rubanées). Les cherts sont souvent très abondants et attestent d’un très grande activité hydrothermale. Les BIFs quant à elles sont des sédiments constitués d’une alternance de bancs centimétriques de quartz et de magnétite (Figure 7), ils proviennent d’une précipitation chimique de la silice et du fer dissout dans l’eau témoignant par là même du caractère non oxydant de l’atmosphère terrestre. Abondantes avant 2,2 Ga les BIFs ont presque totalement disparu à partir de cette période.

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Figure 7 : Formation Ferrifère Rubanée (BIF = Banded Iron Formations) provenant de Gopping Gap (3,4 Ga) en Australie.
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2.2.3. Les granites tardifs
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Ces granites aussi nommés sanukitoïdes ou « High Magnesium Granitoids » (5 à 10% du volume des terrains archéens) sont intrusifs dans le socle granito gneissique et les ceintures de roches vertes. Ils s’agit de vrais granites à affinité calco-alcaline et le plus souvent très riches en phénocristaux de feldspath potassique ; ils sont aussi riches en magnésium. Ils sont interprétés comme provenant de la fusion de péridotites mantellique dont la composition a été modifiée par l’adjonction de magma TTG.
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2.3. La tectonique archéenne
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Aujourd’hui la tectonique active à la surface du globe résulte du déplacement des plaques lithosphériques dont le mouvement induit essentiellement une tectonique horizontale (par exemple nappes de charriage dans les Alpes). De telles structures sont connues dans tous les terrains archéens des plus anciens aux plus récents, ce qui démontre qu’une tectonique analogue à notre tectonique des plaques actuelle opérait dès 4,0 Ga. Toutefois, les terrains archéens possèdent une particularité supplémentaire, en effet, aux grandes structures horizontales se superposent des déformations verticales en dômes et bassins. Cette tectonique verticale dont le moteur est la gravité est connue depuis la fin des années 1970 (Gorman et al., 1978) sous le nom de sagduction. Lorsque des laves ultrabasiques telles que les komatiites (densité = 3,3) se mettent en place sur de la croûte continentale de type TTG (densité 2,7), elles créent un fort gradient inverse de densité (Fig. 9). Le retour vers une situation d’équilibre se fera par enfoncement des komatiites dans le socle TTG .Une fois initié, le phénomène évolue en créant de véritables diapirs inverses, dus non seulement à la descente des roches les plus denses mais aussi à la remontée concomitante des roches de faible densité. La descente des roches de forte densité crée une dépression où peuvent se déposer des sédiments. Les chercheurs considèrent aujourd’hui que la tectonique horizontale opérait comme de nos jours, c’est à dire plutôt aux limites de plaques alors que la sagduction se développait préférentiellement au cœur des plaques continentales.

Ces granites aussi nommés sanukitoïdes ou « High Magnesium Granitoids » (5 à 10% du volume des terrains archéens) sont intrusifs dans le socle granito gneissique et les ceintures de roches vertes. Ils s’agit de vrais granites à affinité calco-alcaline et le plus souvent très riches en phénocristaux de feldspath potassique ; ils sont aussi riches en magnésium. Ils sont interprétés comme provenant de la fusion de péridotites mantellique dont la composition a été modifiée par l’adjonction de magma TTG.
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2.3. La tectonique archéenne
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Aujourd’hui la tectonique active à la surface du globe résulte du déplacement des plaques lithosphériques dont le mouvement induit essentiellement une tectonique horizontale (par exemple nappes de charriage dans les Alpes). De telles structures sont connues dans tous les terrains archéens des plus anciens aux plus récents, ce qui démontre qu’une tectonique analogue à notre tectonique des plaques actuelle opérait dès 4,0 Ga. Toutefois, les terrains archéens possèdent une particularité supplémentaire, en effet, aux grandes structures horizontales se superposent des déformations verticales en dômes et bassins. Cette tectonique verticale dont le moteur est la gravité est connue depuis la fin des années 1970 (Gorman et al., 1978) sous le nom de sagduction. Lorsque des laves ultrabasiques telles que les komatiites (densité = 3,3) se mettent en place sur de la croûte continentale de type TTG (densité 2,7), elles créent un fort gradient inverse de densité (Fig. 9). Le retour vers une situation d’équilibre se fera par enfoncement des komatiites dans le socle TTG .Une fois initié, le phénomène évolue en créant de véritables diapirs inverses, dus non seulement à la descente des roches les plus denses mais aussi à la remontée concomitante des roches de faible densité. La descente des roches de forte densité crée une dépression où peuvent se déposer des sédiments. Les chercheurs considèrent aujourd’hui que la tectonique horizontale opérait comme de nos jours, c’est à dire plutôt aux limites de plaques alors que la sagduction se développait préférentiellement au cœur des plaques continentales.

Figure 9 : Gauche : Diagramme illustrant trois étapes du développement de la sagduction. 1) la mise en place dans une ceinture de roches vertes, de komatiites de densité élevée (d=3,3) sur les TTG du socle granito gneissique de faible densité (d=2,7) induit un fort gradient inverse de densité ; 2) Il en résulte un mouvement descendant des komatiites (flèche grise) induisant un mouvement relatif ascendant des TTG (flèches noires) ; 3) le mouvement s’accentue créant une dépression au centre de la ceinture de roches vertes où vont se déposer les sédiments. Droite : Vue satellite du craton archéen de Pilbara (Australie) montrant les structures résultant de la sagduction : les ceintures de roches vertes (en vert et gis sombres) sont localisées entre des dômes des TTG (blanc jaunâtre). La largeur de la photo est d’environ 300 km.
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La sagduction ne peut fonctionner que lorsqu’un fort gradient inverse de densité est réalisé ; par exemple, les basaltes ont une densité trop faible (2,9 ou 3) pour pouvoir initier une sagduction. Comme les komatiites sont restreintes à l’Archéen, la sagduction est donc elle aussi spécifique de l’évolution crustale primitive.

Si une tectonique des plaques opérait bien à l’Archéen, en revanche, ses modalités de détail étaient bien différentes de celles qui sont connues de nos jours. Par exemple, la production de chaleur terrestre était beaucoup plus importante au début de l’histoire de la Terre que maintenant (Fig. 10). La chaleur terrestre produite en grande quantité à l’Archéen a nécessairement été évacuée, sinon l’excès de chaleur aurait provoqué la fusion d’au moins une partie de la planète, ce dont on ne retrouve aucune trace. La conduction étant un mécanisme inefficace pour évacuer la chaleur interne, c’est, comme de nos jours, la convection qui a assuré cette fonction par l’intermédiaire des rides médio-océaniques. Comme la quantité de chaleur à évacuer était plus importante qu’aujourd’hui, il a donc fallu une plus grande longueur de ride (la quantité de chaleur évacuée est une fonction de la racine cubique de la longueur de ride) (Hargraves, 1986). La Terre ayant conservé un volume constant, une plus grande longueur de rides implique que les plaques délimitées par ces rides étaient plus petites que de nos jours et qu’elles se déplaçaient plus rapidement (Fig. 11).

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Figure 10 : Variation de la production de chaleur terrestre en fonction du temps.
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Figure 11 : Schéma comparant la taille des plaques actuelles (à gauche) à celle supposée des plaques archéennes (à droite). A l’Archéen, la plus grande production de chaleur interne était évacuée par une longueur de ride plus importante, résultant en une mosaïque de plaques beaucoup plus petites et plus rapides que celles de la Terre actuelle.
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2.4. La transition Archéen Protérozoïque
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Aux alentours de 2,5 Ga, le passage de l’Archéen au Protérozoïque a été une période de changement majeur pour notre planète, par exemple certaines roches, très abondantes à l’Archéen sont devenues rares ou ont disparu après 2,5 Ga ; il s’agit des komatiites, des formations ferrifères rubanées et des TTG (Figure 12). De même d’autres roches sont très abondantes après 2,5 Ga alors qu’elles étaient rares ou inexistantes à l’Archéen, il s’agit des andésites, des roches magmatique peralcalines et des éclogites. Ces changements lithologiques reflètent des modifications plus profondes des mécanismes pétrogénétiques.

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Figure 12 : Evolution temporelle de l’abondance de quelques lithologies.

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L’exemple le plus spectaculaire est celui des komatiites dont la température de mise en place allait de 1 600°C à 1 650 °C, après 2,5 Ga seuls sont produits des basaltes qui ne se mettent en place qu’à des températures de 1 250 à 1350°C. La présence des komatiites démontre que la température du manteau supérieur était nettement plus importante pendant la première moitié de l’histoire de la planète. La Terre s’étant refroidie, elle est devenue incapable d’atteindre des températures élevées, nécessaires à la genèse des komatiites ; d’où leur disparition après 2,5 Ga. Les TTG omniprésentes à l’Archéen proviennent de la fusion de basaltes subductés, après 2,5 Ga, la planète est devenue trop froide, de telle sorte qu’au lieu de fondre, la croûte océanique subductée se déshydrate donnant alors naissance à des andésites (magmatisme calco-alcalin) et non plus à des TTG. Il faut aussi noter qu’entre 2,75 et 2,5 Ga a eu lieu un épisode de croissance crustale majeur qui a affecté toute la planète et qui a vu l’extraction d’énormes volumes de croûte continentale (super – continent) à partir du manteau. Cet épisode a été suivi d’une longue période de repos entre 2,5 et 2,3 Ga, pendant laquelle quasiment aucune croûte continentale juvénile ne s’est formée. Les komatiites ayant disparu à partir de 2,5 Ga, la tectonique verticale (sagduction) qu’elles engendraient a elle aussi disparu. Enfin, compte tenu du refroidissement de la planète, la taille des plaques lithosphériques a augmenté depuis l’Archéen. Il est à noter que tous ces changements résultent d’un seul et unique phénomène, le refroidissement progressif de la planète.
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3. L’Hadéen
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De manière schématique, l’Hadéen peut être subdivisé en trois épisodes majeurs :
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3.1. De 4,568 à 4,4 Ga : L’océan magmatique et la différenciation du noyau métallique
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La compréhension des premiers instants de la Terre repose non seulement sur des considérations théoriques mais résulte aussi de la comparaison avec d’autres planètes telluriques (Lune, Mars, Vénus) dont la tectonique des plaques n’a pas remodelé la surface en effaçant irrémédiablement toute trace des premiers instants de leur histoire. Juste après l’accrétion, la chaleur accumulée (énergie d’accrétion, énergie radioactive, etc.) était importante et ne pouvait pas être évacuée efficacement car aucune convection interne n’était encore établie. Il en a résulté une fusion de toute la partie externe de la jeune planète qui a donné naissance à un océan magmatique. Cet au sein de celui ci que s’est effectuée une première différenciation de la planète dont seul subsiste un enregistrement sous forme d’anomalie isotopique (par exemple 142Nd, Boyet and Carlson, 2005). C’est aussi à cette période que le métal et les silicates se sont différenciés en d’une part, un noyau métallique et d’autre part un manteau silicaté. Les datations basées sur les radioactivités éteintes de certains isotopes (par exemple 182Hf) montrent que cette séparation s’est déroulée très tôt, environ 30 Ma après l’accrétion (Kleine et al., 2002). Ce n’est qu’après la formation du noyau qu’a pu apparaître le champ magnétique qui protège encore aujourd’hui la surface de la Terre du vent solaire.
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3.2. De 4,4 à 4,0 Ga : Proto-croûte continentale
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Récemment, des datations ponctuelles sur des cristaux de zircon sédimentaires de Jack Hills en Australie ont révélé une gamme d’âges allant de 4,4 à 4,0 Ga (Wilde et al., 2001). Les roches dans lesquelles ces minéraux ont cristallisé ont été altérées, érodées et ont disparu ; seuls les cristaux de zircon particulièrement résistants ont été préservés. Ceux-ci contiennent des inclusions de quartz, de feldspath et de mica qui prouvent qu’ils ont cristallisé dans un magma de type granitique. Les granites étant les constituants quasi exclusifs de la croûte continentale, il est possible d’affirmer que cette dernière a commencé à se former sur Terre dès 4,4 Ga et que sa genèse a continué tout au cours de l’Hadéen. En se basant sur des bilans isotopiques, le volume de la croûte continentale engendré avant 4,0 Ga a été évalué entre 10 et 15 % le volume de la croûte actuelle. La constitution isotopique de l’oxygène (18O) des zircons de Jack Hills a permis de démontrer que la source de leur magma hôte avait réagi avec de grands volumes d’eau liquide (Mojzsis et al., 2001). Il en résulte que dès 4,4 Ga, la température de surface de la planète était suffisamment basse pour permettre à l’eau d’être sous un état liquide, l’océan magmatique était donc refroidi, et de vastes étendues d’eau (océans) existaient à la surface de la Terre. Ce résultat est très important car il implique que les conditions (eau liquide, continents) nécessaires à la mise en œuvre d’une chimie prébiotique ainsi qu’à l’apparition et au développement de la vie étaient potentiellement réunies moins de 150 Ma après l’accrétion de la planète.
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3.3. De 4,0 à 3,85 Ga : Bombardement météoritique
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Jusqu’à ces dernières années, en se basant sur l’intense cratérisation de la surface lunaire et en considérant que la Terre, plus massive avait dû attirer un plus grand nombre de plus grosses météorites, il était communément admis que toute la période hadéenne avait été l’objet d’un fort bombardement météoritique continu. Ce modèle envisagerait une décroissance exponentielle du flux de météorites atteignant la surface terrestre (Fig. 1) ce qui devait rendre impossible la présence de continents et d’océans. Très récemment il a été proposé que le bombardement météoritique, n’ait été qu’un phénomène épisodique qui n’aurait duré qu’entre 4,0 et 3,85 Ga « Late Heavy Bombardment = Bombardement intense tardif », (Gomes et al., 2005). L’origine de ce bombardement serait une modification des orbites de Jupiter et de Saturne ayant entraîné l’éjection de la partie interne de la ceinture d’astéroïdes vers la partie centrale du système solaire. Il en résulte qu’avant ce bombardement météoritique (avant 4,0 Ga) la surface terrestre n’était pas hostile et pouvait permettre la formation d’une croûte continentale stable ainsi que d’océans. Cette période est aussi nommée « Cool Early Earth = Terre Primitive Froide » (Valley et al., 2002). La question qui reste posée consiste à savoir si ce bombardement a pu avoir ou non un effet stérilisateur (vaporisation des océans, fusion de la croûte continentale, destruction d’une hypothétique vie).
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4. Références bibliographiques
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• Bowring, S.A. and Williams, I.S., 1999. Priscoan (4.00-4.03 Ga) orthogneisses from northwestern Canada. Contribution to Mineralogy and Petrology, 134 : 3-16.
• Boyet, M. and Carlson, R.W., 2005. 142Nd Evidence for early (94.53 Ga) global differentiation of the silicate Earth. Science, 309 : 576-581.
• Condie, K.C., 1994. The Archaean crustal evolution. Developments in Precambrian Geology. Elsevier, Amsterdam, 528 pp.
• Gargaud, M. et al., 2006. From Suns to Life : A chronological approach of the history of Life on Earth. Springer, Berlin.
• Gomes, R., Levison, H.F., Tsiganis, K. and Morbidelli, A., 2005. Origin of cataclysmic Late Heavy Bombardment period of the terrestrial planets. Nature, 435 : 466-469.
• Gorman, B.E., Pearce, T.H. and Birkett, T.C., 1978. On the structure of Archaean greenstone belts. Precambrian Research, 6 : 23-41. Hargraves, R.B., 1986. Faster spreading or greater ridge length in the Archaean. Geology, 14 : 750-752.
• Kleine, T., Munker, C., Mezger, K. and Palme, H., 2002. A short timescale for terrestrial planet formation from Hf-W chronometry of meteorites. Nature, 418(6901) : 949-952.
• Martin, H., 1986. Effect of steeper Archean geothermal gradient on geochemistry of subduction-zone magmas. Geology, 14 : 753-756.
• Martin, H. et al., 2006. Building of a habitable planet. In : M. Gargaud et al. (Editors), From Suns to Life : A chronological approach of the history of Life on Earth. Springer.
• Martin, H. and Moyen, J.-F., 2002. Secular changes in TTG composition as markers of the progressive cooling of the Earth. Geology, 30(4) : 319-322.
• Mojzsis, S.J., Harrison, M.T. and Pidgeon, R.T., 2001. Oxygen-isotope evidence from ancient zircons for liquid water at the Earth’s surface 4,300 Myr ago. Nature, 409 : 178-181.
• Nisbet, E.G., 1987. The Young Earth : An introduction to Archaean geology. Allen and Unwin, Boston, 402 pp. Valley, J.W., Peck, W.H., King, E.M. and Wilde, S.A., 2002. A Cool Early Earth. Geology, 30 : 351-354.
• Wilde, S.A., Valley, J.W., Peck, W.H. and Graham, C.M., 2001. Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Ga ago. Nature, 409 : 175-178.

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Par Karim Benzerara,

La biominéralogie vise à étudier les processus utilisés par le vivant pour précipiter des structures inorganiques. Il s’agit d’un vaste champ de recherche associant chimistes, physiciens, biologistes et géologues. Elle s’est surtout intéressée jusqu’ici aux eucaryotes et aux organismes dits « supérieurs » comme en témoignent les ouvrages de référence portant sur le sujet (Baeuerlein, 2000 ; Mann, 2001 ; Dove et al., 2003). Cela tient vraisemblablement en partie à des raisons méthodologiques : il est plus facile d’analyser des échantillons centimétriques ou millimétriques comme des coquillages ou des squelettes de Vertébrés que des objets micrométriques ; à des raisons pragmatiques : la chimie des squelettes des coraux ou des tests de foraminifères, par exemple, est abondamment utilisée comme outil dans les reconstructions paléoclimatiques (e.g. température, salinité), et il est important de comprendre la nature du message géochimique piégé par ces structures au cours de la biominéralisation. De la même façon, la compréhension des pathologies du squelette humain a encouragé l’étude des mécanismes de sa formation ; enfin, des raisons « philosophiques » : il est encore souvent suggéré que seuls les organismes dits « supérieurs » ont développé une stratégie de biominéralisation dans différents « buts », alors qu’il ne s’agirait pas d’une stratégie évolutive chez les procaryotes la rendant ainsi beaucoup moins intéressante. Nous examinerons cependant principalement les mécanismes de biominéralisation existant chez les procaryotes afin de comprendre s’il peut exister des signatures de la vie dans les produits résultants et de mieux en connaître la nature. Nous verrons comment de telles signatures sont au cœur des débats sur les scénarios de l’apparition de la Vie sur Terre et dans le système Solaire.
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I. Vie sur Mars et premières traces de vie sur Terre : de la difficulté de reconnaître les traces de la Vie

A. Les traces de vie dans la météorite martienne ALH84001

La météorite ALH84001 a été ramassée en Antarctique en 1984. L’étude de sa minéralogie et de sa chimie a permis de reconstituer plusieurs points clé de son histoire (Barber and Scott, 2003). C’est une roche magmatique formée il y a près de 4.5 milliards d’années et constituée principalement d’orthopyroxène, un silicate de fer et de magnésium (formule). Elle se rattache au groupe des SNC (Shergotty-Nakhla-Chassigny du nom des météorites références de cette famille) par sa composition isotopique particulière en oxygène, et provient donc vraisemblablement de Mars. Elle a subit une altération à 3.9 Ga (Borg et al., 1999) donnant naissance à des carbonates de calcium, de fer et de magnésium dont la température de formation reste controversée, mais vraisemblablement de basse température (Niles et al., 2005). Plusieurs épisodes thermiques liés à des chocs météoritiques sur la surface de Mars ont pu altérer par la suite sa minéralogie de manière plus ou moins importante. Elle a enfin été expulsée de la surface de Mars par un choc météoritique il y a 16 Ma, et est arrivée sur Terre il y a 13 000 ans. Tombant à la surface des glaces de l’Antarctique, elle a été entraînée en profondeur par les mouvements de glace puis ramenée en surface au pied de la chaîne des Allan Hills ou elle a été récoltée en 1984. McKay et al. (1996) ont affirmé avoir découvert des traces de vie fossile et martienne dans la météorite ALH84001. Ils se sont appuyés pour cela sur trois groupes d’observations offrant d’après eux des critères de biogénicité :

1-la présence de magnétites (Fe3O4) dont 25% présentent des caractéristiques particulières identiques à celles des magnétites formées par une souche bactérienne magnétotactique particulière (MV-1), et qui n’ont jamais été observées dans des magnétites synthétisées par voie abiotique (e.g. Thomas Keprta et al., 2001, 2002).

2- L’observation de formes allongées à bouts arrondis associées aux carbonates d’ALH 84001 et interprétées comme des fossiles microbiens. Ces « fossiles » ayant une taille inférieure a tout procaryote viable connu, ils ont ajouté qu’il s’agissait de nanobactéries dont l’existence sur Terre a été proposée dans différents environnements sédimentaires (Folk, 1996) et dans certaines calcifications pathologiques (Kajander et al., 1998).

3- La présence de mélange d’hydrocarbures aromatiques polycycliques (PAHs) présentant une gamme de poids moléculaires restreinte et dont la répartition est corrélée à celle des carbonates et peut être à celle des nanofossiles par conséquent.

Deux clans se sont ainsi formés : d’une part, les partisans proposant une refonte complète de notre vision de l’apparition de la Vie sur Terre et dans le Système solaire, éventuellement remettant au goût du jour la théorie de la Panspermie (e.g. Sukumaran, 2005) ; d’autre part, les opposants convaincus que les « preuves » fournies étaient trompeuses et stimulant ainsi un grand nombre de travaux visant à réévaluer les critères de biogénicité et à développer les techniques analytiques permettant de mieux caractériser de tels échantillons.

Chacune de ces observations ou bien leur signification en termes de biosignature ont été remises en question. Ainsi, les PAHs peuvent être formés par différents processus abiotiques, et surtout, d’après Stephan et al. (2003), après un réexamen des échantillons à l’aide de techniques analytiques plus résolues, il n’existerait pas de corrélation spatiale entre PAHS et carbonates. En revanche, les PAHS pourraient être spatialement corrélés avec du plomb terrestre, rejoignant les études de Jull et al. (1998) qui avaient montré qu’une grosse partie du carbone organique présent dans ALH84001 était une contamination terrestre.

Golden et al. (2004) ont montré que la décomposition thermique de carbonates de fer, par exemple liée à un métamorphisme de choc peut donner des magnétites semblables à celles observées dans ALH84001.

Enfin, l’interprétation d’observations uniquement morphologiques concluant à la présence de fossiles nanobactériens n’est pas valide. Benzerara et al. (2003) notamment ont montré que de « simples » nanocristaux de calcite pouvaient avoir des morphologies identiques à celles des pseudo-nannobactéries fossiles d’ALH84001. Tout reste à montrer pour les partisans d’une apparition précoce de la Vie sur Mars et les travaux effectués à ce jour sur la météorite ALH84001 ne peuvent en tout cas pas être considérés comme une base solide pour conclure à la présence de traces de Vie martiennes.

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Figure 1 : Caractérisation des « nanobactéries » de Tatahouine (Benzerara et al. 2003). (a) Image MEB. Les objets présentent une distribution en taille réduite et une morphologie particulière et ont été interprétés initialement comme des nanobactéries. (b) et (c) Observation en MET des mêmes objets montrant que chaque bâtonnet est en fait un monocristal de calcite (diffraction électronique et analyse chimique) entouré d’une couche amorphe de carbonate de calcium (imagerie haute résolution -(c)).
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B. Les fossiles microbiens les plus anciens sur Terre

Schopf et Packer (1987) ont décrit des objets filamenteux et carbonés interprétés comme des cyanobactéries dans des cherts (dépôts siliceux) d’Australie datés à 3.465 Ga, ce qui en faisait les plus vieux microorganismes connus à la surface de la Terre. Cette découverte était passée dans la culture générale et populaire (voir par exemple le livre Guiness des records), lorsqu’elle fut complètement remise en question par Brasier et al. en 2002. Ce débat scientifique dégénéra très vite en une affaire assez glauque à mon goût, avec notamment une accusation de fraude de la part de l’ancienne étudiant de Schopf (e.g.Dalton, 2002). L’environnement sédimentaire de Schopf a été réinterprété de manière convaincante en un environnement hydrothermal par Brasier. Celui ci a montré de plus que les filaments de Schopf étaient plutôt des juxtapositions de grains de carbone en voie de graphitisation et que Schopf n’avait sélectionné que certains filaments ressemblant à des microorganismes mais que de nombreux autres pourtant présents dans les roches avaient des morphologies très différentes et peu ressemblantes à des morphologies cyanobactériennes. Enfin, Brasier rappela que des processus biotiques (par exemple des réactions de Fisher-Tropsch) peuvent conduire à la formation de molécules carbonées. L’ « Early Eden Hypothesis » comme la nomme Brasier devenait ainsi une hypothèse spéculative comme une autre, sans fondement paléontologique en tout cas.

Les biosignatures ne sont pas une idée abstraite dans le sens où des critères testables sont proposés. Un certain nombre d’entre elles ont été utilisées pour étayer certains scénarios de l’apparition de la Vie sur Terre et dans le Système solaire, mais ont pu ensuite s’avérer comme non discriminantes entre processus biotiques et abiotiques. Il est intéressant de constater que les biosignatures proposées dépendent des outils analytiques dont nous disposons et sont par conséquent soumis aux aléas des innovations technologiques. Cependant, une meilleure connaissance des mécanismes de fossilisation ou de biominéralisation serait indispensable afin de comprendre si les critères proposés résultent uniquement de processus biologiques ou bien s’ils peuvent être le produit de réactions abiotiques. C’est un des objectifs du champ d’étude qu’est la biominéralogie qui s’intéresse, en plus des signatures de la vie, à comprendre les stratégies biologiques développées pour la synthèse de matériaux inorganiques.
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II. Mécanismes de formation des biomagnétites et biosignatures

Il existe une grande diversité de microorganismes pouvant produire des magnétites, soit extracellulaires (par exemple, Shewanella putrefaciens par réduction du Fer III en Fer II), soit intracellulaires. Dans ce dernier cas, certains microorganismes peuvent ainsi s’aligner passivement selon les lignes du champ magnétique terrestre et se déplacer activement selon une dimension, on parle de microorganismes magnétotactiques. Certains microorganismes magnétotactiques, notamment des bactéries marines synthétisent des nanocristaux de greigite (Fe3S4) qui présentent des propriétés magnétiques analogues à celles des magnétites. Les bactéries magnétotactiques sont l’exemple type et quasi-unique à ce jour de ce qui est appelé la biominéralisation contrôlée biologiquement ou « organic matrix-mediated » (Lowenstam, 1981) ou encore active. Il faut entendre par là que le microorganisme utilise des activités cellulaires spécifiques pour diriger la nucléation, la croissance, la morphologie et la disposition spatiale du cristal produit.
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A. Rappel sur la structure et les propriétés magnétiques des magnétites

Les magnétites ont une structure cubique. Elles renferment du fer sous deux valences, 2+ et 3+, et présentent des propriétés magnétiques (ferrimagnétiques) lorsqu’elles ont un facteur de forme et une taille donnée (cf. diagramme de Butler-Banerjee). La plupart des magnétites bactériennes ont une taille comprise entre 35-120 nm ce qui leur confère des propriétés ferrimagnétiques (elles sont alors qualifiées de monodomaines). Il existe une connaissance assez importante des propriétés des magnétites synthétisées par voies abiotiques du fait des applications industrielles notamment pour les enregistrements magnétiques audio et vidéo.
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B. Etude des mécanismes de formation biologique des magnétites

Il n’existe à ce jour pas de bactérie cultivable synthétisant de la greigite. La plupart des idées existantes sur les mécanismes de biominéralisation des phases magnétiques sont donc fondées sur quelques souches produisant des magnétites.
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1. Magnétites intracellulaires

Les bactéries magnétotactiques sont des bactéries motiles qui ont été retrouvées dans un grand nombre d’environnements aquatiques (eau douce, salée, saumâtre). Elles sont en général microaérophiles et vivent dans la zone de transition entre milieu oxique et anoxique. Ces microorganismes peuvent utiliser les nitrates comme accepteurs d’électrons. Les premières ont été décrites par Blakemore en 1975. Elles synthétisent des nanocristaux de magnétite à l’intérieur de vésicules intracellulaires appelées magnétosomes qui servent d’aimant permettant aux cellules de s’orienter selon les lignes de champ magnétique (e.g. Baeuerlein, 2000). Il a ainsi été proposé que ce tactisme présente un avantage évolutif pour ces microorganismes leur permettant de trouver plus facilement les zones présentant les conditions de fugacité en oxygène les plus adaptées à leur développement. Il reste cependant un travail important à réaliser sur l’écologie et l’évolution de cette stratégie.
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Figure 2 : Image en MET de chaînes de magnétites dans un vibrio. On remarque les magnétites de plus petite taille à une des extrémités de la chaîne par laquelle elle s’accroît. (de N. Menguy et A. Isambert)
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Plusieurs études de génétique, et de biochimie ont commencé à préciser les mécanismes moléculaires impliqués dans la formation des magnétosomes (Schüler, 2004). Les vésicules sont formées avant la précipitation de magnétite. Elles sont délimitées par une membrane de 3-4 nm d’épaisseur contenant des protéines intramembranaires semblables à celles de la membrane cytoplasmique et d’autres spécifiques des magnétosomes. De nombreuses protéines des magnétosomes ont été identifiées par la construction de banque de mutants mais la fonction de beaucoup d‘entre elles reste inconnue. Le fer est transporté de l’extérieur de la cellule vers l’intérieur selon un mécanisme restant à préciser, peut être via des sidérophores qui sont des molécules de faible poids moléculaire présentant une affinité très élevée pour les métaux divalents. Puis le fer est vraisemblablement réduit en Fer 2+ et transporté sous cette forme dans le magnétosome par l’intermédiaire de transporteurs. Le fer est ensuite oxydé partiellement et précipite pour donner des magnétites. La taille des magnétites pourrait être contrôlée par les vésicules mais le mécanisme reste flou. En considérant la morphologie des biomagnétites, il faut a priori inhiber spécifiquement la croissance de certaines faces qui deviennent alors très développées alors que d’autres faces sur lesquelles ne se fixent pas d’inhibiteurs ont par conséquent une surface réduite. Si les inhibiteurs sont placés dans la membrane des vésicules de manière asymétrique, on peut imaginer la possibilité d’une croissance des magnétites allongée dans une direction. Les génomes de deux souches magnétotactiques (Magnetococcus MC-1 et Magnetospirillum magnetotacticum) sont actuellement en cours de séquençage et permettront vraisemblablement d’autres avancées sur la compréhension des mécanismes impliqués. Une question posée a été celle de l’ancienneté du magnétotactisme. Les analyses phylogénétiques (séquençage de l’ADN ribosomal 16S) ont montré que le magnétotactisme était présent chez différents groupes bactériens à savoir les alpha-Proteobacteria, les delta-Proteobacteria, et les Nitrospira (e.g. Flies et al., 2005). Il est possible que d’autres groupes et que certaines Archae notamment soit magnétotactiques, mais cela n’a pas été recherché intensément jusqu’ici. On ne sait pas de plus si ces différents groupes utilisent un appareillage biochimique homologue ou si le magnétotactisme est apparu plusieurs fois indépendamment (Delong et al., 1993). La possibilité de transferts horizontaux de gènes a aussi été évoquée. Certains auteurs proposent que le magnétotactisme est très ancien ( 2 Ga) sur la base d’observations dans des sédiments très anciens de magnétites qu’ils pensent être biogéniques (Chang et al., 1989). Ceci s’appuie sur l’existence postulée de biosignatures du type de celles proposées pour la météorite martienne ALH84001 et que nous allons détailler.
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2. Magnétites extracellulaires

Certains microorganismes (Geobacter sp. et Shewanella sp.) sont capables de former des magnétites en milieu extracellulaire. Ces microorganismes anaérobies utilisent le carbone organique comme donneur d’électrons et le fer comme accepteur. Le fer II ainsi produit réagit avec le fer III présent dans le milieu pour former des magnétites de valence mixte. Il s’agit cette fois-ci d’un mécanisme plus indirect qualifié de biominéralisation « induite » ou « passive ». Il est intéressant de comparer les différentes caractéristiques de telles magnétites avec celles des magnétites intracellulaires.
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C. Détermination empirique de biosignatures et leur validité

Le problème conceptuel posé par les biosignatures en général est que l’on n’a pas forcément exploré tout le champ des possibles en conditions abiotiques. Pour les magnétites cependant, les nombreux travaux réalisés à diverses fins industrielles ont fait penser que le champ des possibles était connu. Plusieurs caractéristiques particulières ont été relevées pour les magnétites formées par une souche en particulier, Magnetovibrio MV-1 : une grande pureté chimique (Fe3O4), même en présence de métaux pouvant entrer dans la structure de la magnétite (Ti, Cu etc…) dans le milieu de culture. La quasi totale absence de défauts cristallins. Une distribution en taille très réduite pour les populations de magnétites avec une taille moyenne correspondant à des monodomaines et donc des propriétés magnétiques « optimales ». Eventuellement, l’arrangement en chaînes des magnétites qui néanmoins est fortement susceptible de disparaître après la mort du microorganisme lors de la diagenèse des sédiments. Enfin des morphologies particulières et notamment un allongement selon une direction cristallographique précise et le développement différentiel et spécifiques de certaines faces cristallographiques (e.g. Devouard et al., 1998).

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Figure 3 : Interprétation de la morphologie et indexation cristallographique à partir d’une projection 2D d’une biomagnétite en MET. On a ici une forme nommée cubo-ocatèdre, une des formes que peuvent prendre les magnétites abiotiques et biologiques (photos N. Menguy).

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Il est à noter que toutes les magnétites de MV-1 ne remplissent pas ces critères et que différentes espèces synthétisent des magnétites avec des morphologies différentes notamment. D’autres auteurs ont proposé des critères fondés sur des mesures de magnétisme des échantillons afin de rendre la recherche de telles signatures dans des échantillons dilués plus facile (Weiss et al., 2004). Il a cependant été constaté que certains de ces critères peuvent être satisfaits aussi par des magnétites formées extracellulairement par Geobacter (Vali et al., 2004).

Le champ des possibles n’avait cependant pas complètement été exploré, notamment dans le cadre de la recherche de biosignatures sur ALH84001. Ainsi, Golden et al. (2004) ont montré que la décomposition thermique de sidérite (FeCO3) au dessus de 450 °C pouvait induire la formation de magnétites pures chimiquement, présentant des morphologies particulières allongées selon la direction cristallographique (111) des magnétites. Ils ont par ailleurs montré que dans ALH84001, les magnétites étaient associées à des cristaux de périclase (MgO) ce qui est compatible avec un scénario de décomposition thermique d’un carbonate de fer et de magnésium, et que les magnétites présentaient une orientation cristallographique préférentielle et parallèle à celle du carbonate hôte suggérant que la magnétite provenait d’une transformation à l’état solide du carbonate. Plus que la remise en cause des biosignatures observées sur certaines souches magnétotactiques dont la morphologie reste assez unique, Golden conteste profondément la caractérisation des magnétites d’ALH84001 faite par Thomas Kerpta, illustrant ainsi le fait que certaines peuvent être relativement subjectives ou alors dépendante de la qualité des outils analytiques à disposition.

Il est indispensable de mieux connaître les mécanismes de biominéralisation, afin notamment de ne plus avoir une approche uniquement empirique pour la détermination des biosignatures qui sont dans ce cas souvent condamnées à être infirmées.
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III. Mécanismes de formation des phosphates et carbonates de calcium et biosignatures

Ce type de biominéralisation n’a reçu qu’une attention dérisoire en biominéralogie certainement parce qu’elle est souvent considérée a priori comme n’ayant aucun intérêt évolutif. Les précipitations de phosphates et de carbonates de calcium par des microorganismes sont ainsi souvent décrites comme des exemples de biominéralisation « induite biologiquement » (Lowenstam, 1981) ou encore biominéralisation « passive ». Cette terminologie désigne les processus biominéralisateurs déclenchés indirectement par les microorganismes (variation de pH etc…), et dans lesquels il n’y a pas de contrôle du microorganisme sur le produit et donc pas de distinction possible des produits avec ceux qui seraient mis en place par des processus purement abiotiques.
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A. Les phosphates bactériens : où médecine et sciences de la Terre se rejoignent

Nous verrons comment les phosphates de calcium précipités en présence de microorganisme constituent une parfaite illustration du débat existant sur la possibilité de conserver des signatures au sein de minéraux issus d’une biominéralisation induite.
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1-Existe t-il des biosignatures dans les phosphates bactériens ?

Il s’agit d’un débat relativement ancien. Chez les Vertébrés, la formation du squelette par précipitation d’hydroxyapatite fait intervenir une succession complexe d’étapes avec différents régulateurs et est considéré comme un exemple de biominéralisation contrôlée (e.g . Dove et al., 2003). Bien que les produits soient très similaires, on considère souvent qu’il s’agit en revanche d’une biominéralisation induite chez les microorganismes. Pourtant de nombreuses observations en sciences de la Terre d’échantillons naturels, notamment de phosphorites (O’Brien et al. 1981), suggéraient que les phosphates de calcium pouvaient fossiliser les formes microbiennes et renfermaient donc des signatures morphologiques. A contrario, Blake et al. (2001), par exemple, affirmait sur la base d’expériences en culture que les phosphates de calcium ne précipitaient pas spécifiquement sur des cellules bactériennes et avaient des caractéristiques morphologiques et minéralogiques identiques à des phosphates de calcium purement abiotiques. Un débat similaire eut lieu à propos de microorganismes de très petite taille, appelés nannobactéries qui d’après Kajander et al. (1998) seraient impliqués dans des processus pathogéniques de précipitation d’hydroxyapatite. Vali et al. (2001) s’appuyant sur des observations similaires des mêmes objets conclue qu’il s’agit de précipitations sur des protéines et non pas des microorganismes. C’est l’illustration de la difficulté à caractériser des objets de si petite taille et cela montre l’importance de dégager des biosignatures qui nous aideraient en sciences de la Terre et en médecine à mieux comprendre le rôle des microorganismes dans les phénomènes étudiés.
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2-Les bactéries montrent une biominéralisation pas si indirecte

Contrairement aux conclusions des études de Blake et al. (2001) et autres, Benzerara et al. (2004) ont montré que la précipitation de phosphate de calcium chez une espèce modèle Gram – conduisait à des structures cristallographiques complexes. La précipitation a lieu préférentiellement sur les cellules bactériennes, et plus précisément au sein du périplasme, c’est-à-dire le volume délimité par les deux membranes formant la paroi. Enfin les cristaux d’hydroxyapatite sont tous orientés les uns par rapport aux autres et parallèlement aux membranes cellulaires. Le résultat peut donc directement être comparé au premier exemple de biominéralisation contrôlé donné par Lowenstam (1981) montrant des cristaux de calcite orientés dans une matrice organique sécrétée par la moule Mytillus californianus et formant in fine sa coquille. En sciences médicales à nouveau, il est connu depuis de longues années que certains pathogènes sont impliqués dans des processus de calcification (caries dentaires, gouttes urinaires). Il avait déjà été proposé une nucléation préférentielle de l’hydroxyapatite au niveau de certaines protéines membranaires de ces espèces (Van Dijk et al., 1998). De nombreux travaux restent à réaliser afin notamment de comprendre si cette capacité à précipiter des cristaux d’hydroxyapatite est plus prononcée chez certaines espèces comme le suggère la littérature médicale, si elle implique la mort des microorganismes ou bien leu confère une protection accrue vis-à-vis de l’action de diverses agressions extérieures notamment les antibotiques, et quels sont exactement les mécanismes moléculaires et minéralogiques impliqués.
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3- Un intérêt évolutif ?

Ce petit point nous permettra de pointer le doigt sur une des grandes lacunes de la biominéralogie à savoir la compréhension des éventuels enjeux évolutifs impliqués dans les processus de biominéralisation microbienne. Il est ainsi intéressant de remarquer que la précipitation de phosphates de calcium par les microorganismes a toujours été considérée comme un processus dénué de tout avantage évolutif alors que des précipitations similaires sont des stratégies évolutives chez les eucaryotes. Il est encore plus intéressant de constater que lorsque l’on ajoute du plomb ou divers métaux lourds polluants dans le milieu de culture de certains procaryotes, ceux-ci précipitent des phosphates de plomb et autres selon des modalités rappelant fortement celles existant lors de la précipitation d’hydroxyapatite. Or dans le cas des métaux lourds, il est systématiquement conclu qu’il s’agit d’un processus actif de détoxification. En considérant les similitudes entre bioprécipitation des phosphates de calcium et des phosphates de métaux lourds, il sera important à l’avenir de comprendre si dans chacun de ces cas, il n’y a aucun avantage sélectif, ou bien s’il s’agit par exemple de processus actifs de détoxification.
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B. Les stromatolites comme premières traces de vie : réalité ou mythe ?

Les stromatolites sont des constructions microbiennes laminées pluri-centimétriques, le plus souvent constituées de carbonates de calcium (e.g. Riding & Awramik, 2000). Il existe des stromatolites actuels (par exemple ceux de Shark Bay en Australie), et sur la base d’analogies structurales le plus souvent, il a été proposé que de nombreuses structures laminées de l’Archéen étaient aussi des stromatolites. Bien que ces objets soient retiennent l’attention depuis plus de 100 ans, il est étonnant de constater que les mécanismes de formation sont assez peu compris (Reid et al. 2000). De nombreuses études se sont focalisées sur le rôle des cyanobactéries qui sont souvent observées dans les stromatolites. Il a ainsi été proposé que du fait de leur activité photosynthétique et e la consommation de CO2, les cyanobactéries favorisent la précipitation de carbonates de calcium. Il faut aussi noter que les cyanobactéries qui présentent des morphologies particulières, soit en filaments, et/ou de grande taille généralement, sont plus facilement reconnaissables en microscopie optique et ont ainsi vraisemblablement plus attiré l’attention. Pourtant, on observe des stromatolites dans des milieux très alcalins, très sursaturés par rapport aux carbonates de calcium. Dans de tels milieux, il est vraisemblable que ce simple effet chimique évoqué ci-dessus n’a que peu d’influence (Kempe et al., 1991). De plus, il a été montré qu’il existait une grande diversité de microorganismes hétérotrophes pour le carbone qui coexistaient avec les cyanobactéries dans les stromatolites (Lopez-Garcia et al., 2005). Ainsi certains auteurs ont proposé que ces hétérotrophes favorisent la précipitation des carbonates en dégradant les polysaccharides produits par les cyanobactéries qui seraient des inhibiteurs de la nucléation. Mais d’autres auteurs ont au contraire proposé que les polysaccharides, omniprésents dans les stromatolites étaient pouvaient au contraire favoriser la précipitation de carbonates de calcium en servant de sites de nucléation. Ceci illustre notre pauvre connaissance de la structure tridimensionnelle de ces polysaccharides dans les conditions naturelles et de l’insuffisance des caractérisations faites. Récemment enfin, il a été proposé que des bactéries sulfato-réductrices, responsables d’une augmentation importante de l’alcalinité, pourraient jouer un rôle non négligeable dans la formation des stromatolites. Si l’importance des microorganismes dans la formation des stromatolites actuels, bien que mal comprise, est avérée, le nombre et la pertinence des biosignatures proposées restent assez pauvres. Grotzinger and Rothman (1996) ont récemment remis en cause l’origine biotique de la plupart des stromatolites de l’Archéen en montrant qu’un certain nombre de processus abiotiques pouvaient conduire à des laminations comme celles observées et prises souvent comme un critère en soi. Là encore, cette exemple illustre l’importance qu’auront des outils analytiques permettant une caractérisation de plus en plus poussée et exacte des échantillons géomicrobiologiques pour une compréhension plus affinée de leur origine.
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Conclusion

Nous avons vu que microorganismes interviennent de manière importante dans la formation de minéraux. Il a été proposé que ces minéraux diffèrent de minéraux précipités abiotiquement conduisant à la notion de biosignatures. Pourtant afin de mieux comprendre leur validité et de tester si elles ne peuvent vraiment pas être synthétisées par des conditions abiotiques rencontrées dans la nature, il faudra améliorer notre connaissance des mécanismes impliqués. La biominéralogie des procaryotes ne doit plus être séparée de celle des eucaryotes. Elle implique, en effet, vraisemblablement des mécanismes aussi complexes que ceux existant chez les eucaryotes et pourra d’ailleurs permettre une meilleure compréhension des processus chez ces derniers notamment parce que la génétique et la génomique sont plus aisées à réaliser chez les procaryotes. La biominéralogie appelle un travail pluridisciplinaire. Les chimistes ont déjà largement progressé vers la compréhension des liens entre conditions chimiques-mécanismes réactionnels- et propriétés des produits. Les géologues doivent développer les outils qui permettront de caractériser le plus exhaustivement possible les minéraux et les phases carbonées trouvés dans la nature et ainsi potentiellement documenter les traces de vie les plus anciennes. Le domaine manque cruellement de biologistes qui grâce à des études de génétique, d’écologie et d’évolution permettront de mieux comprendre les mécanismes impliqués et leur signification pour l’histoire de la vie sur Terre. Les biosignatures existent-elles ? Je n’en suis pas sur, si l’on entend par là un critère unique et non ambiguë. En revanche, il est probable qu’une caractérisation la plus exhaustive possible des traces de vie potentielles permettant notamment une bonne compréhension des conditions physico-chimiques de formation, de la géométrie 3D des objets et une vision statistique de leur représentation aideront à ne pas refaire les erreurs commises précédemment et à avancer plus sûrement sur les traces de l’histoire de la Vie.
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Bibliographie

Livres

• Baeuerlein, E., Biomineralization : From Biology to Biotechnology and Medical Application. Wiley-VCH, Weinheim, Germany, 2000.
  Livre référence avec une grande partie consacrée aux magnétites bactériennes.

• Mann, S. Biomineralization : Principles and Concepts in Bioinorganic Materials Chemistry (Oxford Univ. Press,. New York, 2001).
  Bien que moins complet que le précédent, il présente une approche chimique des processus assez intéressante.

• Dove, P.M. S. Weiner and J.J. De Yoreo (Eds.) Biomineralization. Reviews in Mineralogy and Geochemistry Mineralogical Society of America, Washington, D.C., v. 54, 2003.
  Un recueil de revues très récentes. La partie consacrée aux microorganismes est bien sûr réduite.

• Riding, R.E. & Awramik, S.M. (Eds.), Microbial Sediments, 331 p. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg. (2000)
  Recueil d’articles présentant en détail les objets comme les stromatolites et les phosphorites.

Articles

• Barber DJ, Scott ERD (2003) Transmission electron microscopy of minerals in the martian meteorite Allan Hills 84001. Meteoritics & Planetary Science 38 (6) : 831-848.

• Benzerara K., et al. Nanobacteria-like calcite single crystals at the surface of the Tataouine meteorite. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100, 7438-7442 (2003).

• Benzerara K., et al. (2004) Bacteria-controlled precipitation of calcium phosphate by R. tataouinensis. Earth Planetary Science Letters 228, 439-449.

• Blake RE et al. (2001) Oxygen isotope ratios of PO4 : An inorganic indicator of enzymatic activity and P metabolism and a new biomarker in the search for life. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98 (5) : 2148-2153.

• Blakemore R. (1975) Magnetotactic bacteria. Science 190 (4212) : 377-379. Premier article de description des bactéries magnétotactiques.

• Borg LE et al. (1999) The age of the carbonates in martian meteorite ALH84001. Science 286 (5437) : 90-94.

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L’auteur, Karim Benzerara, est chargé de recherche CNRS dans le groupe de Géobiosphère Actuelle et Primitive, à Institut de Minéralogie et de Physique des Milieux Condensés (Paris)

Par Mark Van Zuilen
Mark van Zuilen est géologue, actuellement à l’Institut de Physique du Globe de Paris

Introduction

The history of life in Proterozoic and Archean times has been recorded by scarce microfossil evidence (1, 2), macrofossil evidence in the form of stromatolites (1, 3-5), molecular biomarkers (6, 7) and stable isotope ratios (8, 9) (Fig.1).
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Figure 1. A simplified overview of the record of life on Earth over time. Episodes of high meteorite flux to the Earth during the Hadean ceased after ca. 3.9 Ga. Life did not exist or was frequently destroyed during this time (10). The rise in atmospheric oxygen at ca. 2.4 Ga (11) was caused by oxygenic photosynthesizing bacteria, which are relatively highly evolved organisms. These two events therefore define the ’time window’ for the origin and evolution of early life on Earth. Metamorphic alteration of rocks between 2.7 ga and 3.9 Ga have greatly complicated the study of the early evolution of life on Earth. Unambiguous biomarker evidence, in the form of molecular fossils, can only be traced until 2.7Ga ago (6, 7). In older rocks metamorphism has destroyed molecular biomarkers and has caused ambiguity (indicated by question marks) in the interpretation of microfossil and carbon isotopic evidence for life.

In the progressively metamorphosed rock record of the Early Archean all of these indicators have been found to be ambiguous. Possible microfossil structures have lost most of their original morphology, organic compounds including molecular biomarkers have turned into kerogen or crystalline graphite (of uncertain origin), and isotope signatures have been blurred by exchange reactions and hydrothermal processes. Furthermore, several abiologic metamorphic reactions have been identified that can produce kerogen or graphite (12, 13), and specific abiologic processes have been described that can generate complex structures that resemble microfossils (14). These problems have led to several ongoing controversies regarding life in the Early Archean. Some of these controversies are discussed below.

Carbon isotopes

Carbon isotope ratios have been used extensively to trace back life over the geological record (e.g. (9) and references therein). The carbon isotope ratio δ13C is expressed as δ13C= ([(13C/12C)sample/(13C/12C)ST]-1)*1000 in per mil (‰), relative to a standard (ST= Vienna Pee Dee Belemnite, VPDB). The two main reservoirs of carbon in sediments are carbonates with an average δ13C of 0 ‰, and the remains of biologic material with δ13C values of -25 ‰ on average. This characteristic difference in isotope ratio between the two carbon reservoirs has been observed in many organic-rich sediments of different ages, and is due to a kinetic isotope effect associated with irreversible enzyme-controlled metabolic pathways of autotrophic organisms (most of them photosynthetic). Processes that can change the original carbon isotope ratio in highly metamorphosed rocks include isotope exchange with carbonates or CO2-rich fluids (15, 16) and devolatilization reactions during metamorphism (17). These processes shift the δ13C of sedimentary biological material to higher values, making it isotopically indistinguishable from e.g. graphite that forms abiologically during metamorphic processes (13, 18).

3.8 Ga : The Isua Supracrustal Belt, West Greenland

Early work on the 3.8 Ga old Isua Supracrustal Belt (ISB) in southern West Greenland showed evidence for a marine depositional setting ; banded iron formations (BIFs), metacherts, pillow lava structures, carbonates, and felsic metasediments in which graded bedding is locally preserved (Fig.2).

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Fig.2 Rock types in the Isua Supracrustal Belt, southern West Greenland. a) Pillow lava structures, b) Banded Iron Formation, c) Metacarbonate, d) Graded bedding (turbidite, picture from (19)).

The occurrences of siderite and dolomite, occasionally interlayered with quartzite in the ISB, appears similar to marine platform deposits that are found throughout the Precambrian and the Phanerozoic, and in early studies this field appearance led to the interpretation of a shallow marine, subtidal depositional environment (20). The ISB has a complex metamorphic history ; evidence has been reported for multiple episodes of early Archean deformation and metamorphism (21). These events were responsible for amphibolite-facies metamorphism, reaching temperatures between 500-600ºC and pressures to 5-5.5 kbar (22). Biologic remains in these sedimentary sequences would therefore have been converted to crystalline graphite. Researchers have long alleged that graphite contained in the ISB could be biogenic in origin (9, 16, 17, 23). The wide range of carbon isotope ratios (δ13C range from -25 to -6 ‰) of graphite in carbonate rich rocks has been interpreted to reflect post-depositional isotopic equilibration of graphitizing organic matter with co-existing carbonates. More recent work has shown inconsistencies in this interpretation (13, 18). Protoliths of several carbonate-rich rocks in Isua have been reinterpreted (24, 25) as secondary metasomatic and not as sedimentary in origin. This fundamental reinterpretation of the protolith would rule out a biogenic origin of graphite in metasomatic rocks. Graphite was found in large quantities in such metasomatic carbonate-rich rocks, whereas no distinguishable graphite particles were found in sedimentary BIF and metacherts (Fig.3).

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Fig.3 Carbon isotope data for all Isua samples (13, 18). Graphite and associated Fe-carbonate in metasomatic carbonate veins (metacarbonate) display a carbon isotopic difference (Δgr-carb) close to -6 ‰, in accord with the calculated isotope equilibrium fractionation between the two phases at ca. 500ºC (26). Low δ13C is only observed in some sedimentary rocks, including BIFs, metacherts and a rare turbidite deposit (19).

In all of the BIF and metachert samples a very low concentration of reduced carbon was measured (less than 100 ppm), that could be combusted at relatively low temperature (450°C, see Fig.4). Since graphite typically combusts around 700-800°C and all syngenetic organic material in Isua should have turned into graphite during metamorphic events, it can be concluded that the small amounts of isotopically light reduced carbon in these samples are mainly derived from postmetamorphic (and thus much younger, non-indigenous) organic material.

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Fig.4 Example of a stepped-combustion experiment of a metachert sample (13). The concentration of reduced carbon (left axis) is determined by measuring the amount of CO2 produced during combustion. At each temperature step this CO2 is subsequently analyzed for carbon isotope ratio (right axis).

With the exception of some rare turbidite deposits (19, 27), the petrographic evaluation casts doubt on the biological origin of the graphite occurrences in the ISB. The association of graphite with MgMn-siderite and magnetite was observed in all graphitic carbonate veins within mafic country rocks (Fig.5), suggesting that graphite and magnetite in these rocks are the products of partial thermal disproportionation of the carbonate. The siderite (FeCO3) disproportionation reaction, yielding graphite and magnetite (6 FeCO3 à 2Fe3O4 + 5CO2 + C) has been studied in detail at metamorphic P,T,fO2-conditions (28), and has been suggested earlier as a possible mechanism for graphite formation in the amphibolite facies (T ca. 550ºC ; P ca. 5 kBar) ISB (29).

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Fig.5. a) Outcrop of a metacarbonate vein within mafic country rock, eastern part of the ISB. The hammer indicates the point where this vein pinches out. b) SEM-BSE image of a metacarbonate thinsection. Mineral phases Sid= MgMn-siderite, Apa= apatite, Mag= magnetite, Gr= graphite (13).

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Micrometer-size graphite inclusions with a pronounced light δ13C value (weighted mean -30±3 ‰ ; ion microprobe data) were reported to occur in apatite crystals from the ISB (30). The graphite was thought to have escaped isotope exchange with the associated carbonates due to armoring by the host apatite. This claim was based on a rock sample that at the time was believed to represent a sedimentary BIF. More recent petrographic analysis has revealed that it contains MgMn-siderite-magnetite-graphite associations and is compositionally akin to Isua metacarbonates (13, 31). Furthermore, the REE pattern of these graphite-bearing apatites is distinctly different from apatites occurring in sedimentary rocks (31). As is shown in Fig.5b graphite is not restricted to apatite, but occurs as inclusions in most other phases too. The petrographic and geochemical evidence strongly suggests that this graphite is produced epigenetically through thermal disproportionation of ferrous carbonate. This type of graphite consequently appears to be without biological significance and formed in one or several thermal events later than 3.8 Ga. The isotopic systematics of the process responsible for formation of isotopically light graphite (weighted mean -30±3 ‰) enclosed in apatite crystals remains to be studied, but petrographic evidence clearly excludes a primary biogenic origin.

3.8 Ga : Akilia island, West Greenland

A highly metamorphosed quartz-pyroxene rock on the southwestern tip of Akilia Island has for long been the center of attention regarding the oldest traces of life on Earth. This five meter wide outcrop (Fig.6a) was interpreted as a BIF and was found to contain graphite inclusions within apatite crystals (30). The low δ13C of these graphite inclusions suggested a biologic source material that had retained it’s original carbon isotope signature. This claim has since been the center of controversy, as it was argued that the protolith of this rock was not a BIF, but instead a highly metasomatized ultramafic rock which does not represent a marine depositional setting and would not be able to harbor traces of ancient life (32). Since then, geochemical data has been presented to either argue for or against a sedimentary origin (33-35). Recently, iron isotope systematics and trace element ratios have been used to establish more firmly a sedimentary origin (36). The iron isotope ratio δ56Fe is expressed as δ56Fe=([(56Fe/54Fe)sample/(56Fe/54Fe)ST]-1)*1000 in per mil (‰) relative to a standard (IRMM-014 reference material). Igneous rocks worldwide have a near-constant δ56Fe near zero ‰, while BIFs display a wide range of δ56Fe (37). A shift towards positive δ56Fe is typically observed in BIFs that are dominated by oxidized Fe-mineral phases such as magnetite and hematite. This shift towards positive δ56Fe was indeed observed in a BIF from Isua, and subsequently in the quartz-pyroxene rock on Akilia island ((36), Fig.6b). It is of crucial importance to establish that such a positive δ56Fe is not the result of metasomatic alteration of an original igneous protolith. For instance altered mid-ocean ridge basalts (MORB) have positive δ56Fe values (38). However, such positive δ56Fe correlate with a depletion in Fe concentration. Loss of Fe would be evident in the comparison of the ratios of Fe to an immobile trace element (e.g. Ti, Nb, Hf). If a similar loss of Fe occurred as a result of metasomatic alteration of the quartz-pyroxene rock on Akilia Island, it would be evident in the comparison of the Fe/Ti ratio between this rock and the surrounding igneous rocks. A high Fe/Ti ratio in the quartz-pyroxene rock indicates that Fe was not preferentially lost. On the contrary, the high Fe/Ti ratio resembles those of BIFs found in Isua (39).

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Fig.6 a) Overview of Akilia outcrop, b) Iron isotope ratio of Akilia outcrop, compared with Isua BIF and ultramafic rocks (data from (36) ; van Zuilen, unpublished data).

Although several lines of evidence now suggest that this rock indeed represents a sediment (36, 40), the age is still debated (41, 42), and the claim for the oldest trace of life on Earth is still strongly contested. Graphite inclusions in apatite are extremely rare (43) and it has been suggested that the apatite crystals themselves are much younger than the surrounding rock matrix (44).

3.5 Ga : Pilbara, Western Australia

Carbonaceous microstructures resembling fossilized bacteria were reported from the 3.5 Ga old Apex chert in Pilbara, Western Australia (45, 46). At the time this chert was thought to represent a shallow marine depositional setting in which photosynthetic bacteria could thrive. However, it was shown by (12) that the samples studied by (45) actually represent a hydrothermal feeder dike in an ocean floor basaltic surrounding (Fig.7). It is therefore highly unlikely that photosynthetic bacteria occurred in such an environment. Brasier et al. (12) argued for the abiologic origin of the observed carbonaceous particles by a Fischer-Tropsch type reaction (FTT) that occurred during hydrothermal serpentinization of surrounding basalts (Fig.8). It has since been suggested, however, that the structures in the Apex chert represent the remains of chemoautotrophic bacteria that lived in such a hyrothermal environment, directly metabolizing gases emanating from seafloor volcanism (47). Alternatively, it is suggested here that FTT-reactions themselves could have produced methane and other low molecular hydrocarbons on which these organisms feeded. The processes of stable isotope fractionation associated with Fischer-Tropsch type reactions are still largely unknown. Carbon ratios may be affected in a way that is distinguishable from biologic processes. Furthermore, it is unknown to what extent heteroatoms like nitrogen or sulfur are incorporated in organic products during these abiologic reactions.

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Fig.7 Outcrop of the Apex Chert near Chinaman Creek, Pilbara in Western Australia. Microfossil structures described by (45, 46) occur in a hydrothermal feeder dike, not in the actual sedimentary portion of the Apex Chert.

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Fig.8 Schematic of hydrothermal feeder dike (background drawing from (48)). Hot fluids circulate the basaltic ocean floor and cause serpentinization, and precipitate silica when cooled. Fischer-Tropsch-type reactions associated with serpentinization produce methane and low molecular weight organics that could have been a source of energy for lithoautotrophic bacteria. Alternatively, high-molecular weight organics and kerogen could have been produced directly by Fischer-Tropsch type reactions, providing an entirely abiologic explanation of carbonaceous structures within hydrothermal feeder dikes.

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3.4-3.2 Ga : Barberton, South Africa

The problems interpreting δ13C in highly metamorphosed terrains have prompted the search for additional chemical and isotopic biomarkers. Metamorphosed biological material (e.g. kerogen, coal, solid bitumen, shungite) still contains small amounts of heteroatoms like H, O, N and S. During high-grade metamorphism such materials would progressively loose these heteroatoms, obtain a higher degree of structural order and would ultimately transform into crystalline graphite. Current research is focused on combining δ13C analysis with the analysis of heteroatom concentration. Carbonaceous structures occur in cherts within the 3.4-3.2 Ga Barberton Greenstone Belt, South Africa, that have been interpreted as microfossils (49, 50). These cherts have experienced regional greenschist facies metamorphism, and local hydrothermal alteration, which would have altered sedimentary biologic material to kerogen and would have caused loss of heteroatoms and shifts in δ13C. Using an ion microprobe, in-situ analysis of δ13C and N/C-ratio was carried out on individual carbonaceous microstructures (Fig.9). In addition, individual structures were analyzed by Laser-Raman spectroscopy. For comparison the N/C-ratio and δ13C value of Isua graphite are shown as well. The graphite sample from Isua has virtually no nitrogen. The average δ13C value reflects the expected equilibrium isotope fractionation delta13Cgr-CO2= -6.4 ‰ at 550°C (26) between graphite and mantle type CO2 (δ13C ca. -5 ‰) which likely represents the ultimate carbon source. The chert samples from Barberton have experienced greenschist facies metamorphism. If the carbonaceous matter in these cherts formed abiologically during metmorphism and in isotopic equilibrium with mantle type CO2, then the δ13C of this material could have obtained a δ13C as low as -17 ‰ (assuming delta13Cgr-CO2= -12 ‰ at 300°C, and mantle CO2= -5 ‰). The observed δ13C is much lower than that, and an inverse correlation between N/C and δ13C is observed. The lowest δ13C values are associated with the highest N/C ratios, and likely represent the least altered remnants of a biologic source.

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Figure 9. a) N/C-ratio and δ13C by SIMS analysis of individual microstructures in cherts from Barberton and a talc-schist from Isua. The lines indicate the isotope ratio of graphite in equilibrium with mantle-type CO2 (-5 ‰) for different metamorphic temperatures (van Zuilen et al., submitted). b) Individual carbonaceous microstructure from a chert in the Hooggenoeg Formation, Barberton Greenstone Belt. In-situ analysis is achieved by Laser-Raman spectroscopy and Secondary Ion Mass Spectrometry (SIMS).

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Summary

From the controversies discussed above, it can be concluded that studies of early life in the incomplete and strongly metamorphosed Archean rock record face specific challenges. There is a strong need for careful description of geological context, identification of secondary metamorphic processes, and detailed structural, isotopic and chemical description of microstructures that are indigenous to and syngenetic with the rock formations. Currently it is difficult to declare with certainty what the oldest trace of life is, and importantly what it’s nature and habitat were. Several macroscopic stromatolite structures have been reported from Pilbara, West Australia and from Barberton, South Africa (1, 5). However, alternative abiologic mechanisms of formation have been suggested (51, 52). The most intriguing claims for early life now rest on graphite inclusions from a 3.8 Ga old turbidite deposit in Isua (19), kerogenous microstructures in 3.5 Ga old cherts from Pilbara (47), kerogenous microstructures in 3.4-3.2 Ga cherts from Barberton (49, 50), and several stromatolite outcrops in Pilbara (53). Unambiguous traces of life, in the form of molecular biomarkers, are found in the 2.7 Ga Hamersley Range, West Australia (6, 7), and suggest the presence of highly evolved oxygenic photosynthesizing bacteria.

Acknowledgements

Aivo Lepland (Norwegian Geological Survey, Norway), Nicolas Dauphas (University of Chicago, USA), Marc Chaussidon (CRPG-CNRS, France), Bernard Marty (CRPG-CNRS, France), Béatrice Luais (CRPG-CNRS, France), Claire Rollion-Bard (CRPG-CNRS, France), Laurent Richard (G2R-UHP, France), Gustaf Arrhenius (Scripps Institution of Oceanography, USA), Minik Rosing (Geologic Museum Copenhagen, Denmark), Peter Appel (Geological Survey of Denmark and Greenland, Denmark). Some parts of this work were funded by NASA Exobiology grants NAGW-1035, NAG5-4563, NAG5-12983, and some parts were funded by a Marie Curie Individual Fellowship from the European Union.

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Par Pascal Philippot

Dans cet article, Pascal Philippot [1], discute des plus anciennes traces d’eau liquide et matière organique sur Terre.

Durant la phase finale d’accrétion de la Terre et tout particulièrement durant la période qui a suivi la formation de la lune vers 4,51 milliards d’années (4,51 Ga), il est couramment admis que la Terre était couverte de roches en fusion, ou océans de magma (Sleep et al., 2001). Dans ces conditions, l’eau devait être présente sous forme de vapeur dans l’atmosphère et aucun composé organique nécessaire à la fabrication des briques élémentaires de la vie n’aurait pu subsister. Bien que nous ne connaissons pas de roches plus vieilles que 4,04 milliards d’années pour tester cette hypothèse (Bowring et Williams, 1999), les teneurs en éléments traces des zircons de Jack Hills (Australie occidentale) datés entre 4,4 et 4,0 Ga (Wilde et al., 2001) indiquent des températures de cristallisation de l’ordre de 700 °C, similaires aux conditions de formation des zircons dans les magmas granitiques actuels (Watson et Harrison, 2005). Les rapports isotopiques de l’oxygène de ces mêmes zircons montrent des valeurs de 6 à 9 ‰ caractéristiques de la fusion de roches préalablement altérées par des fluides de basses températures (Mojzsis et al., 2001 ; Valley et al., 2002). Cela suggère qu’un mécanisme régulateur de cristallisation des zircons était déjà en place dans la proto-croûte Hadéenne (période de l’histoire de la Terre comprise entre 4,6 et 4,0 Ga), et que la température à la surface de la Terre avait suffisamment baissé pour permettre la condensation d’eau liquide environ 200 million d’années après sa formation. Si l’on admet que l’essentiel de l’eau terrestre dérive du dégazage de minéraux hydratés initialement présents dans le manteau terrestre et en moindre partie du bombardement d’astéroïdes et de comètes (Dauphas et al., 2000), cela implique que des volumes d’eau similaires aux volumes des océans actuels étaient présents à la surface de la Terre pendant des périodes relativement longues entre 4,4 et 4,0 Ga. Si l’on en croit l’enregistrement des cratères lunaires, cette période est également une période d’accalmie en terme de bombardement météoritique (Ryder, 2003), ce qui aurait pu s’accompagner de la préservation de composés organiques d’origines diverses et ainsi permettre d’amorcer les premières étapes de la vie (Figure 1).

Dans cet exposé je présente les connaissances sur la composition, la salinité, la température et l’état redox de l’océan précambrien et je discute succinctement les relations souvent équivoques entre traces de vie fossiles, contraintes géologiques et interprétations environnementales.

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État redox de l’océan primitif

Le schéma classique de l’évolution de l’état redox de l’océan primitif est le découpage en deux grandes périodes de durée équivalente. Une période anoxique entre, disons, 4 et 2 milliards d’années, suivie par une période riche en oxygène, type « océan moderne », depuis 2 milliards d’années jusqu’à nos jours (Holland, 1984 ; voir Ohmoto, 1993 pour une controverse). L’argument majeur en faveur de l’apparition d’un océan oxique vers 2 milliards d’années est fondé sur la disparition des fameux Banded Iron Formations (BIF), c’est-à-dire ces masses gigantesques de sédiments riches en fer et silice qui jalonnent les cratons précambriens et dont le dépôt nécessite l’accumulation et le transport de fer ferreux (Fe2+) d’origine hydrothermale dans des eaux profondes anoxiques. L’oxydation de l’océan se serait traduite par la production de fer ferrique (Fe3+) qui aurait précipité rapidement sous forme de Fe-hydroxyde, limitant ainsi l’accumulation de fer et la formation des BIF.

La découverte de fractionnement des isotopes du soufre indépendant de la masse (MIF) des sulfures et sulfates sédimentaires et hydrothermaux archéens a fourni la preuve difficilement contestable en faveur d’une atmosphère archéenne réductrice (Farquhar et al., 2000 ; Farquhar et Wing, 2003 ; Figure 2). D’après ces auteurs, la signature MIF des isotopes du soufre dans les roches archéennes est liée à des réactions photochimiques de composés volcaniques soufrés (H2S, SO2) induites par le rayonnement UV solaire dans une atmosphère dépourvue d’écran d’ozone protecteur. L’absence de signature MIF dans les roches plus jeunes que 2 milliards d’années a été attribuée à l’augmentation des teneurs en oxygène de l’atmosphère (environ 10-2 les teneurs actuelles) et à la formation d’un écran d’ozone.

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L’augmentation des teneurs en oxygène de l’atmosphère vers 2 milliards d’années n’implique pas nécessairement l’oxydation généralisée de l’océan primitif. Du fait que la solubilité des sulfures soit également très faible dans l’eau de mer, une hypothèse récemment avancée par Canfield (1998) pour expliquer la disparition des BIF est la formation d’un océan « soufré », c’est-à-dire très réducteur, et ce indépendamment de l’augmentation de l’oxygène atmosphérique. Ainsi, l’océan anoxique a pu persister durant tout ou partie du Protérozoïque (2,5 à 0,55 Ga), probablement sous la forme d’un environnement stratifié caractérisé par un niveau profond réducteur et soufré et une couche superficielle progressivement enrichie en composés oxydés (sulfate) issus vraisemblablement de l’altération des continents progressivement émergés comme l’indique l’évolution des rapports 87Sr/86Sr des carbonates marins (voir figure 4). Un tel environnement riche en H2S se serait traduit par une limitation de l’apport en métaux bio-essentiels tels que Fe, Mo et en moindre partie Cu, Zn et Cd, affectant ainsi la productivité primaire et limitant le développement de la diversité eucaryote. Cette étape Protérozoïque peut-être perçue comme une période de « transition bio-inorganique », où se seraient tissés les liens de causalité entre contexte environnemental et évolution biologique (Anbar et Knoll, 2002 ; Shen et al., 2003 ; Rouxel et al., 2005).

Température de l’océan primitif

L’occurrence généralisée de basaltes en coussin, de stratifications entrecroisées, de structures stromatoliques dès 3,5 Ga indique que de l’eau libre de moins de 100°C était probablement disponible en abondance durant l’Archéen Inférieur. Les cherts composés de quartz microcristallin sont très abondants dans les roches sédimentaires précambriennes. Ces cherts se forment en général lors de la stabilisation des carbonates sous forme de silice amorphe (opale) métastable qui, sous l’action des eaux interstitielles diagénétiques ou hydrothermales, va se dissoudre et reprécipiter sous forme de cherts. Dans les échantillons phanérozoïques, l’opale primaire est en général biogénique et associée à l’activité des diatomées et des radiolaires. Dans les échantillons précambriens, la silice est d’origine inorganique et dérive soit directement de l’océan saturé en silice soit de fluides hydrothermaux ou météoriques qui lessivent le bâti sédimentaire ou volcanique (Knauth, 1994). Le quartz est un des minéral les plus résistants à l’altération isotopique et les cherts sont des roches très peu perméables et relativement peu sensibles aux processus de dissolution-recristallisation si communs dans les roches carbonatées. Pour cette raison, et en faisant l’hypothèse forte que la signature isotopique de l’oxygène n’est pas affectée par la recristallisation de l’opale sous forme de cherts ni par les processus de silicification secondaire extrêmement courant à l’archéen, la composition isotopique des cherts a souvent été utilisée pour caractériser la température de l’eau de mer en équilibre avec la silice amorphe (Perry, 1967 ; Knauth et Epstein, 1976 ; Knauth et Lowe, 1978).
La figure (3) indique que les cherts précambriens montrent un enrichissement progressif en isotope 18O au cours des temps géologiques attribué à un refroidissement climatique progressif de la Terre. La différence d’environ 10‰ entre les cherts phanérozoïques et archéens a été attribuée à une différence de température de l’ordre de 40°C, les roches archéennes ayant équilibré dans un environnement plus chaud que leurs équivalents phanérozoïques (Knauth et Lowe, 2003 ; Knauth 2005). Bien que les données soient encore très partielles, en particulier en ce qui concerne les transitions Archéen-Protérozoïque et Protérozoïque-Phanérozoïque, le profil général suggère que l’océan archéen était sensiblement plus chaud que l’océan actuel (Perry, 1967).

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Salinité de l’océan primitif

Les teneurs en sels et l’évolution de la salinité de l’océan au cours des temps géologiques ont été estimées de deux manières. De manière indirecte, en faisant l’inventaire des dépôts de sels connus dans l’enregistrement géologique, ce qui a permis d’estimer la salinité globale de l’océan primitif avant la formation des premiers continents émergés. De manière directe, en déterminant les rapports et les concentrations élémentaires dans des fluides piégées en inclusions dans des minéraux de roches sédimentaires et hydrothermales. En particulier, la rapport Cl/Br est considéré comme conservatif dans la plupart des environnements géologiques et est ainsi très utilisé pour reconstruire l’origine des fluides (météorique, océanique, magmatique) dans l’enregistrement géologique.
La formation épisodique de « géants salins » sur les continents émergés ou dans des environnements océaniques clos et leur remobilisation par érosion a du s’accompagner de fortes variations de salinité de l’océan au cours des temps géologiques (Knauth, 1998). Ces variations sont difficilement contraignables car elles dépendent de la fréquence de la formation et du lessivage des dépôts de sels. La figure 4 montre que 40% des dépôts évaporitiques phanérozoïques se sont formés dans l’intervalle 180-250 Ma et durant la transition Néoprotérozoïque-Cambrien. En supposant que tout le chlore a dégazé avec l’eau durant la différenciation terrestre (Holland, 1976), la salinité initiale de l’océan primitif calculée en prenant en compte les dépôts évaporitiques phanérozoïques et les saumures piégées dans les cratons continentaux a été estimée à environ 2 fois la salinité des océans actuels, soit environ 7 à 8% poids équivalent NaCl (Knauth, 1998 ; 2005).

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L’analyse d’inclusions fluides individuelles préservées dans des ségrégations à quartz et carbonate dans des cœurs de basaltes en coussin de la formation à chert-barytine de Dresser datée à 3,49 Ga (Australie Occidentale) a permis d’identifier une génération d’inclusions fluides présentant le même rapport Cl/Br (630) que l’eau de mer actuelle (649) mais une salinité 3 à 4 fois supérieure (Foriel et al., 2004 ; Figure 5). Deux autres types de fluides, l’un riche en fer et soufre et l’autre en barium sont également présents dans les échantillons étudiés. Ces deux populations montrent un rapport Cl/Br (350-390) proche de la valeur de la Terre globale (420), c’est-à-dire le rapport primitif issu du dégazage initial et ont été interprétées comme des témoins de fluides hydrothermaux tamponnés par un pôle magmatique. Ces valeurs Cl/Br hydrothermales sont similaires aux valeurs moyennes de « l’eau de mer » protérozoïque telle qu’elle a été définie dans le craton de Kaapvaal à 2,2 Ga (Gutzmer et al., 2003), ce qui implique soit que « l’eau de mer » du Kaapvaal était largement tamponnée par des fluides hydrothermaux ou que les analyses globales dont sont extrait ce rapport n’ont pas permis de distinguer le « vrai pôle eau de mer » protérozoïque. La salinité estimée dans la formation de Dresser par Foriel et al., (2004) est comparable aux estimations faites dans les formations d’Isua à 3,8 Ga (Groenland, Appel et al., 2001), de Barberton à 3,2 Ga (Afrique du Sud ; Channer et al., 1997 ; de Ronde et al., 1997 ; mais voir Lowe et Byerly, 2003, pour une controverse), et de l’Abitibi à 2,7 Ga (Canada ; Weiershaüser et Spooner, 2005). Ces dernières données ont été obtenues par microthermométrie et ne permettent pas de rendre compte des teneurs en Br et éléments traces et donc de faire la distinction entre fluides hydrothermaux et pôle « eau de mer ». Elles convergent cependant en faveur de l’existence d’un océan précambrien nettement plus salin que l’océan actuel, en accord avec les calculs de bilan de masse.

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Traces de vie fossile, contextes géologiques et interprétations environnementales

L’enracinement profond dans l’arbre phylogénétique des microorganismes thermophiles et hyperthermophiles et de certains groupes de sulfato-réductrices a conduit à la notion d’une origine hydrothermale de la vie fondée sur le cycle du soufre, hypothèse en partie étayée par la gamme relativement étendue des valeurs delta34S de pyrites microcristallines dans la Formation de Dresser à 3,49 Ga (Australie Occidentale ; Shen et al., 2001 ; Shen et Buick, 2003). Au-delà, le lien entre domaine phylogénétique et morphologie des microfossiles ou signature isotopique d’élément biologique comme le carbone ou l’azote reste largement spéculatif. Ainsi, les forts appauvrissement en 13C attribués au graphite des roches archéennes du Groenland (3,8 Ga) et longtemps interprétés comme le témoignage de vie le plus primitif (Mojzsis et al., 1996 ; Ueno et al., 2002), sont aujourd’hui attribués en partie à la décomposition à haute température de carbonate de fer sous forme de magnétite et graphite (Van Zuilen et al., 2002). Les fameuses traces de cyanobactéries fossiles de la Formation Apex (Australie Occidentale) qui permettaient de faire remonter à 3,5 Ga les premières traces de photosynthèse oxique (Schopf 1983 ; Schopf et al., 2002) sont maintenant interprétés comme des condensats inorganiques polymérisés à faible température pour former des produits « kérogéneux » (Brasier et al., 2002 ; Garcia Ruiz et al., 2003).

Peut-être plus surprenant est de constater que les interprétations du contexte géologique dans lequel s’inscrivent ces débats sont tout aussi controversées. Partie des roches amphibolitisées du Groenland longtemps considérées comme des témoins de sédiments métamorphisés (type Banded Iron Formation) sont interprétées aujourd’hui comme des roches ultramafiques, c’est-à-dire mantelliques, altérées et métamorphisées (Fedo et Whitehouse, 2002). De la même manière, la formation de Dresser, pourtant une des mieux étayées en terme de marqueurs morphologiques (structures stromatolitiques et filaments organiques fossilisés ; Buick et al., 1981 ; Buick et Dunlop, 1990 ; Ueno et al., 2004), chimiques (Terabayashi et al., 2003 ; Foriel et al., 2004) et isotopiques (S, C, N ; Beaumont et Robert, 1999 ; Pinti et al., 2001 ; Shen et al., 2001 ; Shen et Buick 2003 ; Ueno et al., 2004) est interprétée soit comme un environnement évaporitique carbonaté peu profond de type lagon (Buick et al., 1981 ; Buick et Dunlop, 1990 ; Shen et Buick, 2003) soit comme un système hydrothermal de basse température, type fumeur blanc, alimenté par des venues massives de fluides hydrothermaux le long de veines de cherts noirs et de sulfates-sulfures (Nijman et al. 1998 ; Van Kranendonk et al., 2000 ; Pirajno and Van Kranendonk, 2005 ; Figure 6). Les observations morphologiques et les données isotopiques du soufre sont interprétables dans les deux contextes géologiques par contre celles du carbone, de l’azote et les analyses inclusions fluides sont en meilleure adéquation avec un environnement hydrothermal. La vérité est à rechercher probablement entre ces deux extrêmes, suggérant que le contexte environnemental primitif a pu, lui aussi, évoluer au cours des temps géologiques avant d’aboutir au niveau de finition et de complexité tel que nous le connaissons actuellement.

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